图1 让我们感到快乐的四种激素。多巴胺（Dopamine）-动力和激励激素；五羟色胺（Serotonin）-内部抗抑郁药；催产素（Oxytocin）-爱的激素；内啡肽（Endorphin）-止痛与愉悦激素
上述行为特性显示，性欲、吸引和依恋是分别基于截然不同但相互关联的大脑系统，而且它们以特殊的方式相互作用，用激素和神经递质调节着繁殖行为，即有着明确的生物学目标---繁衍后代，且并非人类所特有，因此，科学家推测：生物学爱情是由基因决定的。那么，与爱情发生与维系相关的基因主要有哪些？这些基因之间又是如何相互作用的呢？
2 来自动物实验的证据
除人类外，动物同样拥有爱情，如单配偶草原田鼠（monogamous prairie voles），严格遵循一夫一妻制，下文称之为爱情田鼠，可作为探究生物学爱情的发生与维系的实验材料。为了对照研究，科学家找到了爱情田鼠的近亲，多配偶草甸和山地田鼠（polygamous meadow and montane voles），下文称其为花花公子田鼠。这两种在爱情中行为截然不同的田鼠到底有什么不同呢？对田鼠的神经解剖学和转基因研究显示：田鼠的“配偶联结”系统是以荷尔蒙激素（催产素或加压素）为基础的；荷尔蒙激素受体在爱情田鼠相关脑区的分布数量显著多于花花公子田鼠；为探明是否是激素受体数量决定着个体对配偶的忠诚度，科学家进一步将相关受体（如催产素受体或加压素受体）的基因转入花花公子田鼠相应的脑区如腹侧苍白球（ventral pallidum，VP）中，人为增加相关激素受体数量，基因改变后的花花公子田鼠，其行为立刻发生了改变，与爱情田鼠的行为完全一致，形成了稳定的“配偶联结”；相反，给爱情田鼠的大脑注入一种化学物质，阻断垂体后叶催产素与其受体的相互作用，结果发现爱情田鼠会很快抛弃曾经深爱过的伴侣而胡乱交配。对啮齿动物的神经解剖学和药理学研究证实，中枢多巴胺系统，尤其是中脑边缘多巴胺环路，在建构、表达和维系一夫一妻制的配偶联结中起重要作用。另有研究表明，催产素（或加压素）与由神经递质多巴胺驱动的奖励和强化系统的相互作用，与可卡因和海洛因等药物使人产生欣快感和成瘾的电路一样。
图2 一夫一妻制的草原田鼠和一夫多妻制的草甸田鼠的大脑腹侧苍白球（VP）中加压素V1a受体模式的放射自显影图。 当使用腺相关病毒载体（AAV）进行基因转移（草甸+ AAV），人为增加草甸田鼠VP中V1a受体水平时，相较于陌生的草甸田鼠，草甸田鼠显示出更愿意与伴侣接触，其行为让人联想到一夫一妻制的草原田鼠。误差线表示SE; 星号表示P <0.05。接触时间以分钟为单位。图自Donaldson & Young (2008).
3 来自人类的实验证据
Bartels和Zeki首次使用功能核磁共振成像技术（fMRI）分析发现，当处于恋爱中的人看到爱人照片时，脑岛中部、前扣带皮层，双侧尾状核和壳核等脑区被激活，而后续的中枢神经生化研究结果显示，这些被激活的脑区有着丰富的后叶催产素、后叶加压素和多巴胺受体的区域，同时也是这些激素被大量释放的区域。与此研究一致的是，Fisher研究组发现处于恋爱早期的人们在观看爱人照片时，右腹侧被盖区和右尾状核被激活。这些脑区富含多巴胺，通常被认为是奖赏系统的核心脑区，这些结果提示，爱情并非是一种特定的情绪，而是一种奖赏、一种动机。后叶催产素是一种神经肽，它与后叶加压素是下丘脑垂体--垂体神经系统的重要组成部分。这两种神经递质对伴侣亲密关系的形成至关重要。
同样，众多实验显示，当母亲观看其孩子照片时，其大脑奖赏区域的多巴胺是活跃的。因此科学家推断，人类配偶的观念可能是由调整潜在的亲子配对的大脑机制进化而来。
4 爱情反应链---多巴胺-催产素-多巴胺的正反馈模型
无论是田鼠的“配偶联结”，还是人类伴侣亲密关系，都与催产素（或加压素）和多巴胺等荷尔蒙激素有关；那么，这些物质对人类爱情的作用机制又是怎样的呢？
科学家通过鼻内给药直接操纵催产素（或加压素）系统来研究这些神经肽在调节人类社会相互作用中的潜在作用：把催产素做成鼻喷剂，使之通过受试者鼻粘膜的吸收直接进入大脑，同时，让受试者看包括其伴侣和大量漂亮异性的照片，检测结果显示，受试者的目光停留在自己爱人照片上的时候，大脑的活动最兴奋，与最开心时刻的大脑活动一样。可见，催产素的刺激并不能产生爱情，却能加深跟自己长相厮守的伴侣之间的感情，换言之，增加催产素，能够增进感情，而缺乏催产素，则爱情无法维系。
那么，催产素为什么能维系爱情呢？科学家以失去爱人的闷闷不乐的爱情田鼠为实验材料，将催产素基因导入其大脑的不同部位，仅当催产素基因被导入分泌多巴胺的神经细胞中时，这只郁闷的爱情田鼠马上开心起来，尽管笼子里仍然只有它自己；其实代替了爱人的只是它脑子里的催产素。这说明催产素带来爱情的本质，是通过促进多巴胺的释放，让恋爱个体愉悦开心。
进一步研究发现，相较雌性处女鼠和雄性鼠，已生产过的雌性鼠下丘脑的前脑室周围核（anteroventral periventricular nucleus, AVPV）中有更多的酪氨酸羟化酶神经元（TH+AVPV神经元）；在雌性处女鼠的TH+AVPV神经元中增加酪氨酸羟化酶（tyrosine hydroxylase,TH）的表达，会增加催产素的循环，促进其母亲护理和恋爱行为；而TH+AVPV神经元的消融，则会降低催产素水平。TH+AVPV神经元和催产素神经元（OT+PVN）间存在单突触连接。
图3 生物学爱情的不同阶段及主要驱动激素
综合上述研究结果，科学家建构了生物学爱情反应链的模型：首先，恋爱双方通过亲密的两性行为促进脑细胞分泌多巴胺，使恋爱双方开心愉悦进而产生感情；其次，多巴胺的释放通过突触传递给催产素神经元，促使催产素神经元分泌催产素；催产素会让大脑不停的分泌多巴胺，使恋爱双方持续开心愉悦，进而长相厮守，建立长期陪伴。
改编自《生物学教学》2020年第7期刊出的“生物学爱情的神经机制”，作者，林允珊、谢香芹、胡薇
排版：林榕煜
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